擬南芥（Arabidopsis thaliana），又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草，是一種原生于歐亞大陸的小型開花植物，它作為一種模式生物，被廣泛地應用于植物遺傳學、細胞生物學、分子生物學，以及群體進化學等方面的研究中。可以說，植物科學的許多研究領域，都是首先以擬南芥為研究對象進行的，等研究方法和研究體系成熟后，再向其他物種推廣。
　　2016年9月15日，我國天宮二號太空實驗室發射成功，上面搭載了兩位“植物航天員”——水稻和擬南芥。能和我們主要的糧食作物水稻一起進入太空，用于科學研究，足以可見擬南芥在植物科學研究中的重要地位。
　　可能很多人意想不到，擬南芥這位“科學的寵兒”竟然是一種雜草，即使我們在街角路邊看到它們也可能根本不會在意。那么，擬南芥這樣一種沒有花香，沒有樹高，在邊邊角角默默生長無人注意的小草，是如何成為萬眾矚目的“科學明星”的呢？讓我們來一起扒一扒擬南芥的奮斗史。

寒門子弟1905-1943

　　擬南芥被用于科學研究，還得從德國植物學家Friedrich Laibach說起。1905年，Laibach正在攻讀博士學位，他的研究課題是觀察和分析植物的染色體數目。于是，Laibach就從實驗室所在地波恩（Bonn），以及他的家鄉林堡（Limburg）收集了一些植物樣本進行研究，其中就包括擬南芥。可能由于擬南芥真的是太不起眼了，當時的植物分類學家還沒對它們進行系統的研究和分類，于是Laibach就自創了一種方法，以采集地對其命名。由于當時的擬南芥樣品是從他的家鄉林堡（Limburg）采集的，因此種被用于科學研究的擬南芥生態型就被命名為Limburg。
　　Laibach發現，擬南芥只有5對染色體，是當時已知的染色體數目最少的一種植物。他的研究成果于1907年發表，可是當時并沒有引起人們的關注。不過，從此以后，Laibach卻對這種名不見經傳的小草產生了濃厚的興趣。博士畢業后，Laibach在法蘭克福大學找到了職位。在1930年到1950年之間，Laibach和他的同事從世界各地收集了150多種擬南芥生態型，并將種子仔細分類和妥善保存。這些收集來的種子奠定了后來AIS（Arabidopsis Information Service）種子庫的基礎，并在此基礎上發展出了鼎鼎大名的擬南芥種質資源庫ABRC（Arabidopsis Biological Resource Center）。

出師不利1943-1957
　　Laibach將他對擬南芥的研究成果整理成學術文章 Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. als Objekt für genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen（原文為德文，翻譯成英文是 Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. an object for genetic, developmental and physiological analyses），并于1943年發表。在文章中，Laibach指出了擬南芥用于科學研究的優勢：容易種植，基因組小，生活周期短，種子數量多，可以雜交和誘變，并提議將擬南芥作為模式植物。可是，當時的學術界對此視而不見。擬南芥最終被確立為模式植物，還需耐心等上40多年。

　　不過，Laibach的研究成果，卻吸引了一位匈牙利科研人員Gyrgy P. Rédei的關注。當時Rédei正在讀博士，研究番茄和小麥。看到Laibach的論文后，他馬上意識到擬南芥是進行遺傳學研究的理想材料。在導師的幫助下，Rédei從Laibach那兒要來了一些擬南芥種子，并以此為材料開展了新的研究。Rédei收到了四種擬南芥生態型：Graz， Limburg，Estland 和Landsberg。博士畢業后，Rédei到美國密蘇里大學哥倫比亞分校成立自己的實驗室，這四種擬南芥也跟著他漂洋過海來到了美洲大陸。

　　Rédei對四種擬南芥生態型進行觀察后發現，Estland的表型和描述不符， Graz晚花，只有Landsberg的表型和描述相符，并且生長健壯開花正常，于是選定Landsberg進行后續的研究（Limburg下落不明，可能被大灰狼叼走了O(∩_∩)O哈哈~）。不過，由于當時的學術界對擬南芥研究還不認可，Rédei很難申請到資助，基金申請頻頻被拒。其中，最的是美國科學基金會的回絕理由：“遺傳學小組認為擬南芥并不適合作為遺傳學研究的模式生物，因為只有原核生物才是打開遺傳學大門的鑰匙”。后來的事實證明，美國科學基金會的臉被打得腫成了豬頭。

　　實際上，在此之后的20年，Rédei一直都是全美國一位研究擬南芥的科學家。Rédei曾經的同事Doug Randall教授曾經說過：“George（Rédei的英文名）整整領先了時代20-30年”。其實，領先于時代的認知對科學家來說可能并不是好事兒，因為他們不但申請不到資助，得不到同行的認可，可能還會受到其他人的嘲諷、批判、排擠，甚至惡意打壓，比如遺傳學之父孟德爾，轉座子的發現者芭芭拉·麥克林托克。不過，浮華過后塵埃落定，這些偉大的先驅，他們的名字，必將在歷史上永垂不朽！

臥薪嘗膽1957-1965

　　1957年，Rédei使用X射線對Landsberg種子進行誘變，篩選感興趣的突變體。他們篩選到的個突變體是erecta，它雖然長得矮小一些但是很健壯。Rédei認為，erecta特殊的表型可能利于后續的研究，并在一篇文章中將erecta發表。在突變體篩選的過程中Rédei發現，Landsberg并不是純合的，它可能是多個株系的混合物。于是，Rédei在未經X射線處理的Landsberg群體中挑選了一株，建立了一個新的純合株系，用于后續的研究。遵從Laibachs根據發現地命名的規則，Rédei將這個新的株系命名為Columbia。

　　1959年，荷蘭羅寧根大學的植物生物學家Willem Feenstra到Rédei實驗室訪問，帶走了一些Landsberg erecta種子，用于自己的研究。從此以后，Landsberg erecta在歐洲各實驗室開花結果，成了歐洲擬南芥研究的主流株系；而Rédei則繼續專注于研究Columbia。

水滴石穿1965-1985

　　在接下來的20多年，人們對擬南芥的興趣逐漸增加，相關的研究也越來越多。到20世紀60年代，為了促進擬南芥研究者的合作交流，AIS（Arabidopsis Information Service）成立，每年對擬南芥的最新研究進展進行總結，并交流研究中遇到的問題。1965年，屆國際擬南芥大會在德國的哥廷根舉行，吸引了來自世界各地的25位科研人員參會。值得一提的是，AIS后來發展成了的TAIR（The Arabidopsis Information Resource ）數據庫。
　　看到了大家對擬南芥的興趣越來越高，Rédei的內心又起了波瀾。他決定重申Laibachs1943年的提議，于1975年發表了一篇題為 Arabidopsis as a genetic tool 的文章，重復了Laibachs早在30多年前就指出的擬南芥適于遺傳學研究的優勢，并再一次呼吁以擬南芥為模式植物。不過，仍然石沉大海，杳無音信。

　　直到20世紀80年代初期，多篇高影響力的擬南芥研究成果相繼發表，確立擬南芥作為模式植物的事才算有了突破。1985年，Meyerowitz EM和Pruitt RE在Science上發表文章 Arabidopsis thaliana and Plant Molecular Genetics，再次重申Laibach和Rédei 分別于40年前和10年提出的擬南芥用于遺傳學學研究的優勢，并第三次呼吁確立擬南芥作為模式植物。和前兩次不同，本次提議得到了大家的普遍認可。至此，經過了長達40年的隱忍，擬南芥終于作為一種模式生物，正式登上了國際舞臺，并開啟了自己輝煌的“學術生涯”。

同室操戈1985-1996

　　在接下來的十幾年，Landsberg erecta是世界各地擬南芥研究的“明星”，正混得風生水起。而Columbia還只是一個“無名小卒”，只在一部分美國實驗室中“茍延殘喘”，也許它做夢都不曾想到，自己竟然有機會成為擬南芥王國中的霸主，自己的子孫后代竟然可以遍布世界的每一個角落。

　　二十世紀末期，基因組測序技術迅猛發展。1996年，作為一種模式植物，擬南芥被選中進行基因組的測序和注釋，因此需要選出一種生態型為材料。雖然當時Landsberg erecta在全球各大生物實驗室中廣泛使用，但是由于其曾經經過了X射線誘變，含有一些非自然變異位點，并不是最合適的材料。于是，科學家們只能忍痛割愛，以純合的自然生態型Columbia代替。2002年，以生態型Columbia為代表的擬南芥基因組發表。隨后，Columbia又被SALK研究所選中，進行全基因組T-DNA插入突變體的構建。這兩項浩大的工程，直接確立并鞏固了Columbia在擬南芥王國中的霸主地位，成為了我們在各大期刊中經常能見到的WT（Wild Type）。而從此往后，曾經的一代“霸主”Landsberg erecta卻逐漸走向沒落，再也沒有機會東山再起。而這一切，都是源于Rédei最初從Laibach收到的Landsberg不是純系。讓我們不禁扼腕嘆息，再一次感嘆世事無常。

功成名就1996-今

　　時至今日，擬南芥已經滲透到了植物生物學研究的方方面面。許多研究領域，都是以擬南芥為研究對象首創的。據不完全統計，截止到2015年，已經有54033篇標題中含有擬南芥的學術論文發表，覆蓋了406個生物學領域，而其他用到擬南芥為實驗材料的文章更是數不勝數了。擬南芥中各種生物學過程的研究，都是最細致最深入的。當我們要研究某一課題時，更先想到的問題是“擬南芥中是怎樣的”。現在，擬南芥已經成為了植物科學研究的金標準。

擬南芥的眾多“次”
　　回顧擬南芥的“奮斗史”我們不難發現，科學研究的道路并不是一帆風順的，而是在不斷往復中曲折前進。科學研究歸根到底還是以人為主體的，有人的地方就有江湖，科研中不可避免地會摻雜一些人性的狹隘和陰暗面，這些往往阻礙了科學發展，使我們走了許多彎路。但是，科學前進發展的步伐是無人能阻擋的。真理雖然有時會被烏云暫時遮蔽，但終會有重見天日光芒萬丈的那。

　　經過長達四十年的忍辱負重，擬南芥這樣一種不起眼的小草，終于走上了國際舞臺，成為炙手可熱的“學術明星”，而它也一定還會在科學研究的舞臺上繼續發光發熱。作為一把“鑰匙”，擬南芥也必將為我們打開更多通往生命奧秘的大門，帶我們領略神奇而又美妙的生命世界。

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